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乳房却使奶牛行动不便；同样肥猪满足人类食肉的需要，猪的行动却因此变
得迟缓等等。达尔文说“这事情的关键全在人类的积聚选择或连续淘汰之力。
自然给予不断的变异，人类却对着和自己有利的方向，使它积聚前进。这样，
可以说人类在造就对自己有利的品种。”这里，达尔文指出了人工选择的两
方面进程，即一方面人为淘汰，另一方面是有选择地保存。“选择的原理不
仅使农学家能把畜类的性状改良，而且能够使之全部改观。这是魔术家的杖，
有了它，可以随心所欲地把生物塑造成任何类型和模式”。
通过与人工选择的类比，达尔文建立了他的自然选择理论。他发现“一
切生物都有高速率增加的倾向”，他以大象为例：假设一对大象自30岁起至
90岁止，每10年生育一头小象，并活到100岁，740年后，这一对大象的家
族就有近1900万头。可事实上世界上的大象存活数远低于这个值，那么是什
么因素抑制了生物的高速增殖呢？达尔文认为，每个生物在其成长过程中要
经受一系列残酷的生存斗争，结果许多胚胎和个体灭亡了，生存下来的仅是
很少一部分。
自然界的生存斗争有三种形式：其一是同一物种内部的斗争，例如同种
植物争夺肥料、水份。这种斗争最激烈，因为同种个体居住在同一地区，需
要相同的食物。其二是种间斗争，这种斗争体现了生物的互相联系和制约的
关系，斗争的结果将达到某种生态平衡。达尔文指出红三叶草靠土蜂传播花
粉，而土蜂的数目受田鼠制约，因为田鼠往往捣毁蜂窝；田鼠的数目又受到
猫的制约。这说明“系统相距很远的植物和动物，如何被复杂的关系网联结
在一起。”其三是物种同环境的斗争，例如植物同干旱与炎热斗争等。自然
界通过生存斗争的方式淘汰掉一大批生物，保留下一小部分适应这一斗争的
生物，从而实现了自然选择。
达尔文把变异看作是生物进化的原料，把自然选择看作是生物进化的途
径。他充分讨论了自然选择的规律和特点。他指出自然选择之所以是必要的
也是可能的，是因为生物有繁殖过剩现象，繁殖数量愈多，选择的余地就愈
大。由于在生存斗争中只有有利变异性强的物种才能获得生存，而那些于生
存不利的变异被排斥，遭淘汰。大自然年复一年地重复这种选择，通过种间
斗争选择好物种个体；通过种内斗争，选出物种中好的个体；通过生物与环
境的斗争，挑选出能适应环境的物种及个体。另一方面物种的优良变异又通
过遗传得到保留和发展。于是，物种的偶然的变异通过自然选择，逐渐成为
新物种的必然属性，并从而实现了物种的进化。达尔文把这一现象叫做“适
者生存”。他说：“我把这种有利的个体差异和变异的保存，以及那些有害
变异的毁灭，叫做“自然选择”。无用无害的变异则不受自然选择的作用，
它或者成为徬徨的性状……或者由于生物的本性和条件的性质，终于成为固
定的。”
达尔文反对灾变论的观点，他断定“自然界里没有飞跃”，变异只能是
一种缓慢的和渐进的进程。他写道：“因为自然选择只是利用微细的，连续
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的变异而发生作用，它从来不能采取巨大突然的飞跃，而一定是以短的、确
实的、虽然是缓慢的步骤前进。”
达尔文并没有认为已解决了一切难点，他在著作中指出，既然物种的变
异是缓慢的、渐进的过程，为什么找不到大量的中间过渡类型？一些高度完
善的器官与本能又是如何形成的？他试图做过某些解释，但是并没有完满的
答案。赫胥黎也指出过一个缺陷：血缘相近的不同物种杂交的后代往往生殖
不蕃，如果物种有一个共同的来源，为什么我们竟看不到这类现象。达尔文
在这部著作中还暴露出一些不足之处，例如强调物种生存斗争，却忽视了物
种间的合作；强调进化的渐变却忽视物种在进化过程中的突变。到 19世纪
末，许多育种学家都指出，大的突变常常发生，特别在杂交之后，新的品种
可以立刻出现。
《物种起源》的出版震动了西方科学界，它象汹涌的洪水冲破了物种不
变论的堰闸，终于引发了一场大辩论。一些守旧的学者发表了措词尖刻的言
论，例如天文学家J。F。赫歇尔把进化论说成是“胡闹定律”；解剖学家欧文
发表了激烈的批评文章；地质学家塞治威克写信给达尔文，说这本书“有些
部分使我觉得好笑，有些部分则使我为你忧愁。”在信的落款上写道：“你
以前的朋友，现在是猿人的后代”；就连赖尔开始时也不理解，他曾说“人
类是由猴子进化而来的”这句话太使人寒心。
进化论粉碎了神创论和目的论，给宗教神学以沉重的打击。1860年，英
国教会在牛津大学召开英国科学促进会，提出“拯救心灵和打倒进论”的口
号，牛津大主教威尔伯福斯集中攻击了人是由猿进化来的论点，并和赫胥黎
开展了著名的论战。红衣主教孟宁则辱骂达尔文主义是“牲畜哲学”，歪曲
进化论主张“没有上帝，而猴子就是我们的亚当”等等。
但是进化论立即得到一批有见识的学者赞同，其中最勇敢、最热情、最
忠诚的捍卫者是赫胥黎，他用大量解剖学与生物学的例证证明人是由猿进化
而来，他这方面的著名著作有《人类在大自然界的地位》、《进化论与伦理
学》等。
进化论在欧洲传播受到植物学家海克尔（1834—1919年，德国）的高度
评价，他认为进化论必然在人类认识史上引起决定意义的变革。1877年，在
慕尼黑举行的科学会议上，当著名学者微耳和号召保卫教会，粉碎用进化论
取代教会的企图时，海克尔却站起来热情宣传达尔文主义。海克尔在他的《自
然创造史》一文中发展了自然选择的内容，他提出物种变异是适应和遗传交
互作用的结果，对变异来说，适应环境是主导的、积极的方面，而遗传是肯
定的保守的方面。他认为遗传应划分为保守遗传与进步遗传两大类，变异分
为间接和直接两大类。海克尔因为宣传进化论收到许多恐吓信，甚至有人还
企图谋杀他。
19世纪80年代后，进化论终于成为最有影响的科学思潮。
3。孟德尔的遗传学
19世纪后，从事杂交育种研究的生物学家逐渐增多。1791—1823年，奈
特用豌豆进行杂交实验，他发现白色豌豆种与灰色豌豆种杂交的第一代中，
灰色种的性状得到表现。他又用白色种子的亲本同第一代杂交种回交，在第
二代杂种中得到灰色与白色两种颜色的豌豆。他认为两种豌豆的亲本都把自
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己的因子遗传给杂种第一代，但一种因子会抑制另一种因子的作用，前者叫
显性因子，后者叫隐性因子，但他没有对杂种第二代的特性作深入研究。同
一时期，意大利人加利西奥在1816年也提出了“显性”概念。
1820年，约翰·古斯利用“蓝色的普鲁人”和白色的“西班牙侏儒”二
个豌豆种杂交，结果杂种第一代全部是白色，第二代蓝白两种颜色都有，说
明在杂种第二代发生了性状分离。在他之后观察到“显性”与“分离”现象
的还有法国人路易·德·维尔莫兰（1856—1860年）。
1863年，植物学家诺丹（1815—1899年，法国）发现第一代杂种性状常
在两个亲本之间，第二代杂种的性状出现了混乱的变异，其各类型数目符合
几率定律。以数人的工作对遗传学的发展都有不同贡献，但他们的实验规模
太小，不足以确定有关的定量的规律。
此外，植物学家格特纳（1772—1850年，德国）曾用700多种植物作了
1万多项杂交实验，产生了250种杂交类型。
在19世纪对遗传学作出重大贡献的是孟德尔（1822—1884年，奥地利）。
他创造了用统计方法寻找遗传的规律的方法，并提出解释这种规律的理论，
后人把这些统称孟德尔的遗传学说。
孟德尔生于一个农民家庭，曾在维也纳大学学习生物学，1853年他在布
隆修道院做修士，后来任该院院长。自1854年起，他在修道院的花园里从事
了9年的豌豆杂交遗传的试验研究。1866年，他发表了《植物杂交的试验》，
全面阐述了他的遗传学说并公布了主要的试验结果。
孟德尔研究杂交育种的初衷是因为这“关系到有机类型的进化的历史”。
为此他决定进行大规模的精确实验。他认为：用于杂交实验的植物应当具有
稳定的特性，以便于观察；实验的植物应不受外来花粉的影响，以确保实验
的可靠性；植物还应是易于栽培的、生长期短的。经过一番慎重的选择之后，
他决定用豌豆作实验对象。他从34种豌豆中选出22种性状稳定的品种，从
中又观察到有7对性状有明显的差别。他用这7对相对性状稳定的豌豆进行
杂交，发现杂种第一代只有一种性状表现出来。然后单独播种第一代杂种，
令其自花授粉，发现子二代中有两种性状分离出来，两种性状的比例经统计
大约是3：1。
孟德尔强调，杂交第二代相对性状的比例存在3：1的规律，是由大量实
验植株得到的统计规律。就单个种子来说，究竟表现为何种性状是具有偶然
性的，他举例说一株有43个圆形性状，只有两个皱皮性状，另一株只有14
个圆形，却有15个皱皮的，这些同3：1的规律有较大的偏离。这样，孟德
尔通过对大量杂交实验（每年实验的植株数为2万8千到3万株）进行精确
的定量分析，开创了生物学研究的新方向。
在此基础上他假定生物体内存在一种遗传物质，叫遗传因子。每一对遗
传因子决定了一种性状。在细胞中遗传因子都是成对出现的，其中一个来自
雄性亲本，另一个来自雌性亲本，它们可以是相同的，也可以是不同的，但
是在生殖细胞中，遗传因子是单个出现的。
当雌雄双亲把自己的一个因子传给杂种第一代时，二个因子将结合在一
起，既不会中和也不会抵消，但是一个因子会压抑或遍盖另一个因子的作用，
前者就叫显性因子，后者叫隐性因子，这时表现为显性性状。只有当两个隐
性因子结合时，才表现为隐性性状。
利用杂种第一代为亲本产生杂种第二代时，这时共有4个遗传因子独立
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交配，互不干扰。例如以R代表显性因子，r表示隐性因子。在子二代中共
有Rr与Rr交配，形成了RR，Rr，rR和rr4种组合，前3种性状为显性，后
一种为隐性，所以显性与隐性之比为3∶1。这样孟德尔就圆满地解释了实验
统计规律，建立了分离定律。
如果是两对性状杂交，例如红花高植株的豌豆和白花矮植株杂交，产生
的子一代都是红花高植株。再产生的子二代中，红花与白花之比为3∶1，高
植株与矮植株之比也是3∶1。如果考虑到红花高植株、红花矮植株、白花高
2
植株、白花矮植株四者的分配比例，就写成了9∶3∶3∶1或（3∶1）。扩大
n
到n对性状，公式应写成（3∶1），这就是自由组合律。
1865年，孟德尔在奥地利自然科学学会第2次会议上报告了上述研究成
果，然而与会者却没有能认识到这是一个划时代的贡献。后来，他的学说几
乎被人遗忘，直到1900年才被人重新发现。
孟德尔的遗传学说最先证明遗传现象是有规律可循的，并由此可以推算
出杂交品种的数量，这对人工培育新品种具有指导意义。孟德尔最先指出遗
传是有物质基础的，遗传因子仅存在双亲的生殖细胞中。同一时期，达尔文
还提出过“泛生论”，认为遗传物质以微粒形式存在于生物个体的各个部分，