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气中吸取一定的营养。赫尔斯早就把植物的气体交换区别为营养交换和呼吸
交换。但是他没有正确理解梅奥所发现的空气中的一个成分，即氧气，被生
命过程吸收了。赫尔斯以为呼吸和燃烧过的空气，之所以减少了五分之一的
体积，是因为被呼吸和燃烧过的空气失去了相应的弹性，而不是相应的物质
被吸收了。由于赫尔斯犯了这种错误，所以他的理论未能正确区别气体的营
养交换和呼吸交换。到1779年，德意志医生英根豪斯明确指出，植物的生命
过程中有两个截然不同的呼吸循环：一个和动物的呼吸循环一样，吸人氧气，
排出二氧化碳；另一个则把二氧化碳当作气体食物吸入，而排出氧气。到了
大约1840年，空气气体化学已十分明确地区分出氧、氮和二氧化碳，对它们
的化学性质也全部进行了研究。1840年走完了最后一步，鲍森考尔特表明了
植物不是从空气中，而是从它赖以生长的土壤中获取氮养分。
印遗的条件
康拉德生于1903年11月7日，他是国际上有名的整形外科医生阿道
夫·洛伦茨的二儿子。阿道夫·洛伦茨发明了有效治疗先天性股骨脱臼的治
疗方法，通过国际行医，他变得很富有。康拉德·洛伦茨的童年大部分时间
是在阿登堡的农村渡过的。那个地方在多瑙河畔，离维也纳不远，有他父亲
建造的宽敞房屋。像他那样一个小孩，拥有各种动物：鸭子呀，鱼呀，狗呀
等等。特别是在阁楼上养的一群穴鸟，其飞翔生活为他的第一篇科学论文提
供了原始材料。他11岁时进入了维也纳的斯科登中学。第一次世界大战期
间，城乡交通越来越困难，洛伦茨一家只好搬到城里宿舍居住。
阿道夫·洛伦茨很想让康拉德继承他的医道，所以在1922年就把康拉德
送到纽约的哥伦比亚大学医学预科班学习。但小洛伦茨不喜欢呆在那儿，不
久就返回家了。后来他进入了维也纳大学医学系学解剖学，但他不是为了行
医作准备，而是作为理论科学学习。这段时间他受到亲密朋友本纳德·赫尔
曼的很大影响，使他对自然史发生了兴趣。1927年，洛伦茨发表了自己的第
一篇学术论文《对穴鸟的观察》。一年后，他获得了医学博士学位。
洛伦茨不去行医当医生，而到解剖系当了助教。这时，他认识了第一个
系统研究天然动物行为的学者奥斯加尔·海因罗茨，有许多资料说明，洛伦
茨向他学到了许多东西。1933年，洛伦茨获得了动物学博土学位，随即便转
入动物学系工作。他的主要科学工作是在1926～1938年间完成的。虽然后来
他还在积极从事研究工作，但他的重大发现却是在那12年里做出的。
洛伦茨对多瑙河一向情深，极感兴趣。1930年他专门买了一只船，以便
练习航行，不怕困难地坚持数年努力，终于通过了在多瑞河上的船泊导航考
试。他是在1930年和他从小就认识的玛加莱西·格布哈德结婚的。
第二次世界大战完全打断了他的科学研究工作。他的传记作者阿列克·尼
斯贝特说，他在政治上比较幼稚，深深卷入了战争，还不认识纳粹制度的本
性。由于他在医学上的专长，被抽调作了军医。1941年开始在波兰服役，然
后从那里调往东线，最后在1944年被苏军俘获。他过了三年的俘虏生活，大
部时间住在前苏联的亚美尼亚。
战后，由于占领国的强力管制，德国和奥地利的科学研究都受到严重阻
碍。一直到1948年，在哥廷根才成立了马克斯·普朗克研究所，负责管理该
研究所的科学协会大力支持了洛伦茨的工作。洛伦茨利用他在阿登堡的家作
为附属研究所和野外工作站。1951年，在巴伦·冯·罗伯格的赞助下，作为
专门研究动物生态学的马克斯·普朗克研究所在巴德尔建立了，以后迁到西
维森。1962年，洛伦茨担任了该所所长。
1974年，洛伦茨和尼科。廷伯根以及奥托·冯·弗里希共同获得了诺贝
尔奖金。
很久以来，在天然环境中过着原始生活的野生动物就是博物学家们的研
究对象，不过一般是进行业余研究。直到达尔文才为天然动物的习性研究理
出了科学的头绪。他抓住了动物生态学的中心内容，应把动物的习性看成是
动物适应环境的一个方面，它和动物的身体构造或生理过程同样重要。他并
得出了结论：动物的习性必然被遗传和被自然选择。达尔文以后有些停滞不
前。后来在美国又重新引起科学家们的兴趣。通过长期熟悉动物生活的自然
环境，就能够理解动物。第一个提出这种思想的人就是美国生物学家魏特曼。
他主张用达尔文学说解释动物的习性。他和他的学生们，其中包括有影响的
威勒，对各类动物进行了很好研究。洛伦茨自己说，他的最大成就来自魏特
曼和他自己的导师奥斯加尔·海因罗茨。
但是达尔文的最初察觉却被大多数心理学家忽视了。某些动物，具体如
灵长类动物和老鼠，曾被用来作为实验对象，把它们关在笼子里，试图发现
其行为基本特点和刺檄引起的条件反射过程，但毫无结果，因为整个实验计
划的设计是错误的。可是错误还得到维护，说什么只有脱离开自然环境的研
究才可能取得进展。
把动物的习性研究由人为条件下转到天然环境中进行自然观察，即开创
动物学的新学科动物生态学，是从德国开始的。然而很快就传到了英国，与
英国传统的博物学和野生动物习性观察结合起来。但这一领域的中心人物却
仍然是德国的洛伦茨。
如果达尔文是正确的话，那么就应该有被自然选择的习性，即严密准确
并适于物种繁衍的行为链。最初的动物生态学就是研究区分这些习性，证明
习性不是学会的，找出具体方法使某一习性结合另一习性以利于繁衍。这可
以用小鸟出世后从窝里清除蛋壳的习性的例子来说明。新打开的蛋壳洁白明
亮，很容易吸引侵害者到来。把窝筑在易于暴露的地方的多数鸟类，都有清
除蛋壳的习性；而把窝筑在隐蔽不易受到侵害的地方的鸟类，则没有这种习
性的神经机能的遗传。
为了使一种习性起作用，单是通过行动后果而操纵反射链运动的遗传神
经机能还不够，还必须要有相应的刺激来触发。问题在于：认识相应刺激的
能力和受到刺激后习性就起作用的能力是否是一道遗传呢？结果证明，二者
是无关的，“只是有时候才有关”。许多鸟类的幼雏，在它们成长过程中如
果不让接触其同类，它们也就不认识其同类。
长嘴涉水鸟的幼雏孵出来时，发育阶段较高，具有“先天系统”，能认
识鸟妈妈，只要鸟妈妈一出现在面前，它们就表现出相应的行为，例如伸嘴
去呷接食物；不需要任何学习和训练，只要一见到人就会自己逃跑。实验证
明，每一个成鸟的特点很重要，通过分别模拟每个成鸟的特点幼鸟就会作出
相应反应，证明它们能辨认出来。这种鸟以及与这种相类似的鸟，其认识习
性相关的事物的能力和表现出相应习性的能力，一定是先天的或遗传的。
然而大多数鸟类的发展情况与此不同。在动物生态学界，灰雁的事例是
很有名的，它生动说明另一种发展类型。如果幼灰雁完全由人工喂养，那么
它们的行为习性就倾向于人。它们似乎是把在它们发展过程中某一适当时机
发生在它们面前的无论是什么东西就作为原始对象印遗下来。首先对这种印
遗现象做出观察记录的是奥斯加尔·海因罗茨。他注意到，虽然小鸭刚孵出
时见人就逃跑躲藏，但小鹅却呆呆地盯着人不动，即使人去碰它也不反抗。
这样由人工喂养的幼鹅并不表现出认识成鹅是其同类的倾向，而把人当做其
父母。有如海因罗茨指出，刚刚破壳而出的小鹅，第一次睁开眼睛“带着高
度准确的印遗事物的注意力”，印遗下第一眼见到的东西，作为其父母的形
象。
洛伦茨的贡献是对印遗现象发生的条件进行了系统的实验考察。他最初
的发现就使印遗的基本概念变得鲜明突出了。通过几种鸟进行比较，结果证
明：“某一种事物只能在鸟的生命进程中某一相当固定时期才能被印遗”。
“印遗一经发生，并且印遗时期（其长短随种类不同而异）已过去，相应的
反应就不会遗忘”。从而得出两个非常重要的理论结论：与一般动物学设想
相反，动物必定有一种先天趋势以填补其本能结构上的空缺 （指引导某一行
为的相应事物）；但更为重要的是不应把印遗看成是一种学习，否则就大错
特错了。学习事物的特点是可能被遗忘或者记错，与其他事物相混淆，而作
为动物本能行为目标，一旦印遗以后，就再也不会改变其相应的行为，这种
相应的行为方式也就成为其生命要求的一部分，如食来就张口。
这里要介绍的主要实验是想确定动物的所有本能习性是仅仅通过一种事
物一次就印遗的呢？还是每一个习性各有相应的印遗时机呢？如果是后者，
那么每个习性就分别有相应的客观对象，种类不同，客观对象也不同，只有
在适当的时机，相应的对象出现在周围，才能发生印遗现象。实验研究的对
象是洛伦茨在阿登堡家中养的一大群穴鸟的一只幼雏。这只幼雏从小就与其
他穴鸟分开，单独由人工喂养。这样它的本能习性要么是先天的，要么就是
人使其印遗下来的。但有两种习性例外，一种就是成群飞翔的习性，由冠头
乌鸦使其印遗的。当这只幼穴鸟处于能印遗成群飞行时，第一次让它认识相
应类型的飞鸟，使其能印遗了成群飞行。即使它进一步成长并生活在穴鸟之
中，它还是每天要飞到乌鸦群里去，同乌鸦一起度过它的时光。这一点至少
可以肯定一种习性所相应的印遗对象和印遗时机是不相干的。但是当这只穴
鸟处于印遗生殖习性时期时，让它生活在其他穴鸟之中，它就和其他穴鸟交
配。这样，这只穴鸟是和其他穴鸟一起交配，但和乌鸦在一起飞行，和人在
一起吃食。穴鸟必须在自己生命进程的不同时期才能印遗生殖习性和飞行习
性。一般穴鸟飞行、交配和吃食都是和其他穴鸟在一起，但这个实验中的穴
鸟却提供，其各主要生活习性是通过不同对象在不同时间印遗下来的。这说
明，必然有一个时间顺序，在相应的时间发生相应的印遗。但是这里还遗留
下一个关于照料幼雏的习性问题。被用来进行实验的这只穴鸟，当它第一次
碰到 （洛伦茨说是突然碰到）一只刚长出羽毛的幼穴鸟时，它就收养了这只
幼穴鸟，并完全按照其同类具有的特定方式，带领和喂养。要知道，这是它
第一次看到幼穴鸟，在这之先没有发生类似的印遗现象。所以可以得出结论：
穴鸟不仅具有需要一定对象在一定时机完成印遗的习性，而且也具有先天遗
传下来的习性。
最后一个重要问题，如果一只幼鸟被某一适当的对象完成了某一习性的
印遗，这某一适当对象可以说是其同类的代表，那么该幼鸟铭记住的是一类
呢？还是单独一个呢？答案有点复杂。洛伦茨发现，虽然一只鸟已把某一个
人印遗为自己的代理父母，但随其性本能的发育，并继续和人们生活在一起，
它也会把其他人认作父母。看来控制印遗过程的天然机制比较复杂。最初认
识父母，姑且这么说，选择的是在周围最先看到的东西，不管是人或是鸟。
但在后来收留配偶时，则似乎只印遗一个固定的具体形象。
和洛伦茨、弗里希一起获得诺贝尔奖金的廷伯根对各种动物的行为方
式，进行了进一步的研究，而且在行为的神经心理学方面比洛伦茨作得更深
入细致。廷伯根的一个较早的学生麦克法兰把这种研究更向前推进了一步，
他用系统理论的概念和方法说明了各种行为方式的神经机制。但正如廷柏根
坚持的一样，行为方式的保持一定符合达尔文主义，即是说，器官的行为适
应环境，利于繁衍。
政治偏见深深埋藏于行为习性是由学习而来的主张之中。这种心照不宣
的信念统治着早期对动物习性的实验工作，难以摆脱。但英国和欧洲传统的
动物生态学家一直坚持天然习性假说。这不仅导致理论改良，而且也促使为
检验理论而进行广泛的观察实验。似乎没有多大疑问，可以说，在这期间，
洛伦茨和廷伯根的基本思想经受住了时间的考验。
近年来，到动物栖息地去理解