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自然选择仅仅在于对构造或本能的微小变异的积累，才能发挥作用，而各个变异都 对个体在其生活条件下是有利的。所以可以合理地发问：一切变异了的建筑本能所经历 的漫长而级进的连续阶段，都有趋向于现今那样的完善状态，对于它们的祖先，曾起过 怎样有利的作用？我想，解答这个问题并不困难：像蜜蜂或黄蜂的蜂房那样建造起来的 蜂房，是坚固的，而且节省了很多劳力、空间、以及蜂房的建造材料。为了制造蜡，我 们知道，必须采集充足的花蜜，在这方面蜂常常是十分辛苦的，特盖特迈耶先生告诉我 说，实验已经证明，蜜蜂分泌一磅蜡须要消耗十二磅到十五磅干糖；所以在一个蜂箱里 的蜜蜂为了分泌营造蜂窠所必需的蜡，必须采集并消耗大量的液状花蜜。还有，许多蜂 在分泌的过程中，势必有许多天不能工作。大量蜂蜜的贮藏，以维持大群蜂的冬季生活， 是必不可缺少的；并且我们知道，蜂群的安全主要决定于大量的蜂得以维持。因此，蜡 的节省，便大大节省了蜂蜜，并且节省了采集蜂蜜的时间，这必然是任何蜂族成功的重 要因素。当然一个物种的成功还可能决定于它的敌害或寄生物的数量，或者决定于其他 十分特殊的原因，这些都和蜜蜂所能采集的蜜量全无关系。但是，让我们假定采集蜜量 的能力能够决定，并且大概曾经常常决定了一种近似于英国土蜂的蜂类能否在任何一处 地方大量存在；并且让我们进一步假定，那蜂群须渡过冬季，结果就需要贮藏蜂蜜；在 这种情形下，如果她的本能有微小的变异，引导她把蜡房造得靠近些，略略彼此相切， 无疑将会有利于我们所想像的这种土蜂的；因为一堵公共的壁即使仅连接二个蜂房，也 会节省少许劳力和蜡。因此，如果它们蜂房造得日益整齐，日益靠近，并且像墨西哥蜂 的蜂房那样聚集在一起，这就会不断地日益有利于这种土蜂；因为在这种情形下，各个 蜂房的大部分境壁将会用作邻接蜂房的壁，于是就可以大大节省劳力和蜡。还有，由于 同样的原因，如果墨西哥蜂能把蜂房造得比现在的更为接近些，并且在任何方面都更为 规则些，这对于她是有利的；因为，如我们所看到的，蜂房的球形面将会完全消失，而 代以平面了；而墨西哥蜂所造的蜂窠大概就会达到蜜蜂窠那样完善的地步。在建造上超 越这种完善的阶段，自然选择便不能再起作用；因为蜜蜂的蜂窠，据我们知道，在经济 使用劳力和蜡上是绝对完善的。
因此，如我所相信的，这种一切既知本能中最奇异的本能— 蜜蜂的本能，是可 以根据以下的情形来解释的：自然选择曾经利用比较简单本能之无数的、连续发生的微 小变异；自然选择曾经徐缓地、日益完善地引导蜂在双层上掘造彼此保持一定距离的、 同等大小的球形体，并且沿着交切面筑起和凿掘蜡壁；当然，蜂是不会知道它们自己在 彼此保持一定距离间掘造球形体，正如它们不会知道六面柱体的角以及底部的菱形板的 角有若干度；自然选择过程的动力在于使蜂房造得有适当的强度和适当的容积和形状， 以便容纳幼虫，最大可能地经济使用劳力和蜡使之完成；每一蜂群如果能够这样以最小 的劳力，并且在蜡的分泌上消耗最少的蜜，来营造最好的蜂房，那么它们就能得到最大 的成功，并且还会把这种新获得的节约本能传递给新蜂群，这些新蜂群在它们那一代， 在生存斗争中就会获得最大成功的机会。
反对把自然选择学说应用在本能上的意见：中性的和不育的昆虫
曾经有人反对上述本能起源的观点，他们说，“构造的和本能的变异必须是同时发 生的，而且是彼此密切协调的，因为变异如果在一方面发生而在另一方面没有相应的变 化，这种变异将是致死的”。这种异议的力量全然建筑在本能和构造是突然发生变化这 种假设上面的。前章说过的大荏雀（Parus maior）可以做一个例子；这种鸟常在树枝上 用脚挟住紫杉类的种籽，用喙去啄，直到把它的仁啄出来。这样，自然选择便把喙的愈 来愈适于啄破这种种籽的一切微小变异都保存下来，一直到像十分适于这种目的的五十 雀（nuthatch）的那样喙的形成，同时，习性或者强制、或者嗜好的自发变异也引异了 这种鸟日益变成为吃种籽的鸟，关于这样解释，又有什么特别困难呢？在这个例子中， 设想先有习性或嗜好的缓慢变化，然后通过自然选择，喙才慢慢地发生改变，这种改变 是与嗜好或习性的改变相一致的。但是假定荏雀的脚，由于与喙相关，或者由于其他任 何未知的原因，变异了而且增大了，这种增大的脚，井非不可能引导这种鸟变得愈来愈 能攀爬，而终于使它获得了像五十雀那样显著的攀爬本能和力量。在这种情形里，是假 定构造的逐渐变化引起了本能的习性发生变化的。再举一例：东方诸岛（Eastern lsla nds）的雨燕（Swift）完全用浓化的唾液来造巢，很少有比这种本能更为奇异的了。某 些鸟用泥土造巢，可以相信在泥土里混合着唾液；北美洲有一种雨燕（如我所看到的） 用小枝沾上唾液来造巢，甚至用这种东西的屑片沾上唾液来造巢。于是，对分泌唾液愈 来愈多的雨燕个体的自然选择，就会最后产生出一个物种，这个物种具有忽视其他材料 而专用浓化唾液来造巢的本能，难道说这是很不可能的吗？其他情形亦复如是。然而必 须承认，在许多事例里，我们无法推测最初发生变异的究竟是本能还是构造。
无疑还可用许多极难解释的本能来反对自然选择学说——例如有些本能，我们不知 道它是怎样起源的；有些本能，我们不知道它有中间级进存在；有些本能是如此地不重 要，以致自然选择不大会对它发生作用；有些本能在自然系统相距甚远的动物里竞几乎 相同，以致我们不能用共同祖先的遗传来说明它们的相似性，结果只好相信这些本能是 通过自然选择而被独立获得的。我不预备在这里讨论这几个例子，但我要专门讨论一个 特别的难点，这个难点，当初我认为是解释不通的，并且实际上对于我的全部学说是致 命的。我所指的就是昆虫社会里的中性的即不育的雌虫；因为这些中性虫在本能和构造 上常与雄虫以及能育的雌虫有很大的差异，而且由于不育，它们不能繁殖它们的种类。
这个问题十分值得详细地来讨论，但我在这里只拟举一个例子，即不育的工蚁的例 子。工蚁怎么会变为不育的个体是一个难点；但不比构造上任何别种显著变异更难于解 释；因为可以阐明，在自然状态下某些昆虫以及别种节足动物偶尔也会变为不育的；如 果这等昆虫是社会性的，而且如果每年生下若干能工作的、但不能生殖的个体对于这个 群体是有利的话，那末我认为不难理解这是由于自然选择的作用。但我必须省略这种初 步的难点不谈。最大的难点是在于工蚁与雄蚁和能育的雌蚁在构造上有巨大的差异。如 工蚁具有不同形状的胸部，缺少翅膀，有时没有眼睛，并且具有不同的本能。单以本能 而论，蜜蜂可以极好地证明工蜂与完全的雌蜂之间有可惊的差异，如果工蚁或别种中性 虫原是一种正常的动物，那么我就会毫不迟疑地假定，它的一切性状都是通过自然选择 而慢慢获得的；这就是说，由于生下来的诸个体都具有微小的有利变异，这些变异又都 遗传给了它们的后代；而且这些后代又发生变异，又被选择，这样继续不断地进行下去。 但是工蚁和双亲之间的差异很大，是绝对不育的，所以它决不能把历代获得的构造上或 本能上的变异遗传给后代。于是可以问：这种情形怎么能够符合自然选择的学说呢？
第一，让我们记住，在家养生物和自然状态下的生物里，被遗传的构造的各种各样 差异是与一定年龄或性别相关的，在这方面我们有无数的事例。这些差异不但与某一性 相关，而且与生殖系统活动的那一短暂时期相关，例如，许多种雄鸟的求婚羽，以及雄 马哈鱼的钩曲的颚，都是这种情形。公牛经人工去势后，不同品种的角甚至相关地表现 了微小的差异，因为某些品种的去势公牛，在与同一品种的公牝双方的角长的比较上， 比其他一些品种的去势公牛，具有更长的角，因此，我认为昆虫社会里的某些成员的任 何性状变得与它们的不育状态相关，并不存在多大难点：难点在于理解这等构造上的相 关变异怎样被自然选择的作用而慢慢累积起来。
这个难点虽然表面上看来是难以克服的，可是只要记住选择作用可以应用于个体也 可以应用于全族，而且可以由此得到所需要的结果，那么这个难点便会缩小，或者如我 所相信的，便会消除。养牛者喜欢肉和脂肪交织成大理石纹的样子；具有这种特性的牛 便被屠杀了。但是养牛者有信心继续培育同样的牛，并且得到了成功，这种信念是建筑 在这样的选择力量上的：只要我们仔细注意什么样的公牛和牝牛交配才能产生最长角的 去势公牛，大概就会获得经常产生异常长角的去势公牛的一个品种，虽然没有一只去势 的牛曾经繁殖过它的种类。这里有一个更好而确切的例证：据佛尔洛特（M。Verlot）说， 重瓣的一年生紫罗兰（Stock）的某些变种，由于长期地和仔细地被选择到适当的程度， 便会经常产生大量实生苗，开放重瓣的、完全不育的花，但是它们也产生若干单瓣的、 能育的植株。只有这等单瓣植株才能繁殖这个变种，它可以与能育的雄蚁和雌蚁相比拟， 重瓣而不育的植株可以与同群中的中性虫相比拟。无论对于紫罗兰的这些品种，或是对 于社会性的昆虫，选择，为了达到有利的目的，不是作用于个体，而是作用于全族。因 此，我们可以断言，与同群中某些成员的不育状态相关的构造或本能上的微小变异，被 证明是有利的：结果能育的雄体和雌体得到了繁生，并把这种倾向——产生具有同样变 异的不育的成员——传递给能育的后代。这一过程，一定重复过许多次，直到同一物种 的能育的雌体和不育的雌体之间产生了巨大的差异量，就像我们在许多种社会性昆虫里 所见到的那样。
但我们还没有接触到难点的高峰；这就是，有几种蚁的中性虫不但与能育的雌虫和 雄虫有所差异，而且它们彼此之间也有差异，有时甚至差异到几乎不能相信的程度，并 且因此被分作二个级（castes）或甚至三个级。还有，这些级，普通并不彼此逐渐推移， 却区别得十分清楚；彼此区别有如同属的任何二个物种，或同科的任何二个属那样，例 如，埃西顿（Eciton）蚁的中性的工蚁和兵蚁具有异常不同的颚和本能：隐角蚁（Cryp tocerus）只有一个级的工蚁，它们的头上生有一种奇异的盾，至于它的用途还完全不知 道；墨西哥的蜜蚁（Myrmecocystus）有一个级的工蚁，它们永不离开窠穴，腹部发达得 很大，能分泌出一种蜜汁，以代替蚜虫所排泄的东西，蚜虫或者可以被称为蚁的乳牛， 欧洲的蚁常把它们圈禁和看守起来的。
如果我不承认这种奇异而十分确实的事实即刻可以颠覆这个学说，人们必然会想， 我对自然选择的原理过于自负地相信了。如果中性虫只有一个级，我相信它与能育的雄 虫和雌虫之间的差异是通过自然选择得到的，在这种比较简单的情形里，根据从正常变 异的类推，我们可以断言，这种连续的、微小的、有利的变异，最初并非发生于同一集 中的所有中性虫，而只发生于某些少数的中性虫；并且，由于这样的群——在那里雌体 能够产生极多的具有有利变异的中性虫——能够生存，一切中性虫最终就都会具有那样 的特性。按照这种观点，我们应该在同一集中偶尔发见那些表现有各级构造的中性虫； 实际我们是发见了，鉴于欧洲以