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世界现代前期科技史-第21章

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代”中就红花、白花这一相对性状来说,应有3/4开红花,1/4开白花;若 

以种子黄色、绿色这一相对性状来说,应有3/4是黄色的,1/4是绿色的。 

把两者综合起来,应有3/4×3/4=9/16是红黄的,3/4×1/4=3/16是红绿的, 

1/4×3/4=3/16是白黄的,1/4×1/4的白绿的,其比例恰为9∶3∶3∶1。孟 

德尔发现在三对以上的性状一起传递时,都遵守同一规律。 

     ■ 

     经过多年的反复杂交试验,孟德尔发现了生物性状传递的规律,并在反 

复的实验中,检查和验证自己得出的结论,形成了科学的遗传学理论基础。 

孟德尔将自己的研究结论概括为4点: 

     第一、生物的每一性状都由一对遗传因子所决定。它们分别来自父本和 

母本,在性细胞中单个出现,而在体细胞中成对出现。 

     第二、“亲本”产生的两性配子经杂交形成“子一代”的合子。在子一 

代中,含有父本和母本的各一个因子。其中一个因子会压抑或遮盖另一个因 

子的作用,使受压抑或被遮盖的因子性状得不到显现。性状得到显现的称为 

显性因子,反之称为隐性因子。 

     第三、生物在子二代发生性状分离。在子二代中,由于显性、隐性因子 

分别进入不同的配子之中,且相互结合的机会均等,所以产生4种组合,但 

其中只有1种组合是一对隐性因子的结合体,这就使显性与隐性之比呈现出 

3∶1的比例。 

     第四、如果是两对性状杂交,即双亲各带有两对遗传因子,在杂交子二 

代中一对性状的分离与另一对性状的分离是相互独立的互不干扰的,它们可 

以自由组合。 

     孟德尔的上述结论经过后人验证概括为3条定律,即显性定律、分离定 

律和独立分配定律。在孟德尔之前显性定律已被发现,因此科学界公认后两 

条定律是由孟德尔发现的。孟德尔所说的“遗传因子”是从杂交实验中作出 

的推论。他认为遗传因子是颗粒性的、不能再分割的遗传单位,而且是世代 

传递的。假定因子在性细胞中单个出现,在体细胞中成对出现,这是孟德尔 

超越时代的一种大胆而非凡的设想。它与其后细胞学发现的两种生殖细胞成 

熟分裂时染色体的数目减少一半的事实完全相符。孟德尔遗传定律第一次用 

数学方法定量地把生物遗传的规律表示出来,在生物学发展史上有着重大的 

历史意义。以前,关于生物的遗传存在着一种“混合”的概念。即是说生物 

的亲本性状在杂种后代中“混合”。孟德尔以自己的实验和所得结论否定了 

 “混合”说。孟德尔提出的遗传“因子”,在1909年经荷兰的遗传学家约翰 

森 (1857—1927)建议改称“基因”,从此,基因这一术语便为生物学界所 

采用。 

     孟德尔的遗传定律是生物遗传的普遍规律,它是遗传学产生的标志,并 


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为遗传学的发展奠定了实验和理论基础。 

     说来运气欠佳,由于当时科学技术的总体水平尚未发展到相应的高度, 

因此,孟德尔的伟大发现并没有为他同时代的人所接受,亦未引起生物学家 

们的重视与思考。当时达尔文的进化论成为最具轰动效应的生物学理论,因 

而使孟德尔的实验方法及其结论遭遇了漠视与排斥的命运。孟德尔把他的论 

文寄给当时著名的瑞士植物学家耐格里(1817—1891),请他审阅,但却被 

这位权威轻蔑而不加思索地打入了冷宫。孟德尔关于生物遗传理论的重大研 

究成果,达尔文竟不知晓,甚至连孟德尔的论文也没有读过。这确是遗传学 

史上的莫大憾事。 

     埋于泥土中的宝石终有被人发现的一天。它一旦被发掘出来,其光彩更 

加鲜艳。在时过34年之后,孟德尔的论文终于被重新发现。这一机缘是由3 

个国家的植物学家于同一年(1890年)在各自独立的研究过程中查阅文献资 

料时偶然得之的。 

     这3位植物学家是荷兰的德弗里斯(1848—1935)、德国的柯伦斯(1864 

—1933)和奥地利的丘歇马克(1864—1933)。他们在杂交实验中,都发现 

了生物性状遗传的某些规律,而各人都不知道另外两人的情况,亦全然不知 

以前孟德尔所进行的研究工作。德弗里斯在荷兰阿姆斯特丹,用月见草、罂 

粟、曼陀罗等材料进行了杂交试验,发表了《论杂种分离的规律》,并首创 

了“突然变异”这一名词。柯伦斯在德国的耶纳用玉米进行了杂交试验,发 

表了《杂交分离的孟德尔定律》。丘歇马克在比利时的根特,用豌豆进行了 

杂交试验,发表了《豌豆人工杂交》的论文。他们三人都把自己的研究结果, 

看作是对孟德尔所发现的科学定律的验证,而把科学发现的荣誉归于孟德 

尔。从此孟德尔被公认为遗传学的创始人;遗传学也被确认为一门独立的学 

科。 



                          4。摩尔根的基因学说 



     孟德尔遗传定律的重新发现,引起了人们对遗传问题的进一步探索。如 

遗传因子(基因)是虚构还是客观实在?它究竟在哪里?在动物、植物体内, 

在生殖细胞中,遗传基因以何种形式存在?能否按一种确定的机理来促成遗 

传基因的分布等等,对这些问题的探索和研究,使遗传学从个体水平发展到 

细胞水平,因而使遗传学和细胞学结合了起来。 

     早在19世纪70年代,德国生物学家赫脱维奇 (1849—1922)和瑞士生 

物学家福尔 (1845—1892)通过对动物的研究;德国生物学家斯脱拉斯伯格 

 (1844—1912)通过对植物的研究,已经发现有性生殖是通过两性细胞核的 

结合实现的,并在1884年提出了细胞核是遗传物质基础的见解。1879年德 

国生物学家弗莱明(1843—1915)发现了细胞核中的“染色质”。他详细观 

察了染色质在细胞分裂时的变化。当细胞分裂时,染色质形成若干条分离的 

丝状物,它们一般是成对的,而且不同的生物都有恒定的条数。 

     在无性生殖的细胞分裂时,每条染色质丝都是准确地均等地分裂和分配 

的,从而形成两个细胞核。1888年德国解剖学家瓦尔德尔将这种染色质丝命 

名为“染色体”。 

     1887年以后比利时胚胎学家贝纳登(1845—1910)、斯特劳伯格(1844 

—1912)等人相继发现了减数分裂,即在有性生殖的细胞分裂过程中,当形 


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成配子时,性细胞的染色体数目减少一半,在受精作用中精核和卵核提供了 

等量的互补的染色体,两者结合,使染色体恢复到正常的数目。因此,体细 

胞中染色体套数是2倍数,配子中为1倍数。 

     与此同时,耐格里和德国生物学家魏斯曼(1834—1914)提出一个假设, 

认为每种生物都有特殊的遗传物质,称“种质”,它由不同单元所组成,每 

一单元决定生物一种性状。为避免种质单元在有性繁殖中倍增,魏斯曼在 

1887年假定种质在结合前都分裂为二,这恰好与贝纳登的发现吻合,魏斯曼 

认为染色体就是种质并可沿纵向分成单元。 

     1903年,美国细胞学家萨顿(1877—1916)预见到孟德尔的因子与染色 

体的联系,于是指出细胞的染色体和孟德尔的因子之间存在着平行关系。因 

为两者都是成对存在,形成配子时分离,受精后又重新配对。但有一点是难 

于解释的,即每一个生物的细胞中的染色体数目远远少于它的遗传特征的数 

目,例如,人只有23对染色体,可遗传特征显然有成千上万种。由于当时把 

各种基因都看成是彼此独立的,这就使用染色体行为解释基因活动产生了极 

大困难。若假定遗传因子是在染色体上,染色体是遗传因子的载体,那么因 

子分离定律和独立分配定律的机制就可得到完美的解释。这个推论终于被美 

国遗传学家摩尔根(1866—1945)的研究工作所证实。 

     摩尔根是美国生物学家、遗传学家和胚胎学家。因其丰富和发展了孟德 

尔的遗传定律,建立了遗传的染色体理论,创立了比较完整的基因学说,故 

于1933年获得了诺贝尔生理学、医学奖。摩尔根原先是一个胚胎学家,1900 

—1928年任美国纽约哥伦比亚大学实验动物学教授。在这里,摩尔根带领一 

批年轻人,其中有哥伦比亚大学的学生斯特蒂文特 (1891—1971)、布里奇 

斯 (1889—1938)和研究生缪勒(1890—1967),进行了富有成效的研究工 

作,创立了后来闻名世界的遗传学实验室,形成了所谓“美国遗传学派”(又 

称摩尔根学派),并建立了现代遗传学。1908年,摩尔根开始进行果蝇的遗 

传实验,1910年发表了关于果蝇性连锁遗传的论文。第一次将一个基因和一 

个具体的染色体的行为联系起来。 

     摩尔根之所以选用果蝇作为试验材料,是基于以下的考虑:果蝇体积小, 

占地少,繁殖期短,生产效率高,而且果蝇只有4对染色体,易于观察对比, 

能够简化细胞学的观察与性状表现之间的关系。它体现了实验材料经济、实 

用、效率高的优点,这也是摩尔根实验研究取得重要成果的原因之一。 

     1910年,摩尔根在作果蝇试验时,在正常野生型的红眼果蝇群体里,发 

现了一只白眼雄蝇。这一明显的变异,引起了摩尔根的关注。他对这一新性 

状在遗传中的表现进行了仔细研究。他把白眼雄蝇与红眼雌蝇杂交,产生的 

杂交一代 (F)都是红眼果蝇。让F代红眼果蝇相互交配,F代既有红眼果 

            1                      1                       2 



蝇又有白眼果蝇,白眼果蝇占 1/4,雌雄果蝇各占一半。这说明红眼和白眼 

受一对基因支配,红眼基因为显性。但奇怪的是,F代的雌蝇都是红眼,雄 

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蝇中有一半是红眼,一半是白眼,就是说,白眼雄蝇只把它的眼色特征传给 

隔代的雄蝇。摩尔根及其同事进一步研究发现,雌蝇的各对染色体,都由两 

条正常的“X染色体”组成,而雄蝇却有一对染色体其中一条是正常的“X 

染色体”,另一条则是在形状和所含基因上都与“X染色体”不同的“Y染色 

体”。在形成精子时这一对染色体分离,因此,半数精子具有X染色体、半 

数具有Y染色体,前者与卵结合,产生雌性个体,后者与卵结合,产生雄性 

个体。所以在遗传后代中雌雄比例为1∶1。摩尔根认为,如果假定白眼基因 


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位于X染色体上,而Y染色体上不带有白眼的正常对性,那么这种遗传现象 

就得到解释。白眼雄蝇和红眼雌蝇杂交后,在F代中,雌蝇的2个X染色体 

                                                1 



1个来自母本带红眼基因,1个来自父本带白眼基因,所以表现为红眼;雄蝇 

从母本得到1个带白眼基因的X染色体,从父本得到1个Y染色体,也表现 

为红眼。F代雄蝇和雌蝇杂交,产生4种后代:2个带红眼基因的X染色体 

          1 



配合;带红眼基因的X染色体和带白眼基因的X染色体配合;带红眼基因的 

X染色体和Y染色体配合;带白眼基因的X染色体和Y染色体配合。第一、 

第二种类型均为红眼雌蝇,第三种为红眼雄蝇,第四种为白眼雄蝇,白眼所 

占的比例恰为1/4。这一发现使某些“伴性疾病”的发生亦得到了很好的解 

释。 

     摩尔根在继续研究中发现几种基因位于同一染色体上,可一起遗传;不 

同染色体上的基因可以自由组合,但同一染色体上的基因却不能自由组合, 

只能排列成连锁群,这种性状连在一起遗传的现象叫做基因连锁。后称遗传 

学第三定律。基因连锁使染色体数目远远少于基因数目所造成的困难获得了 

解决。摩尔根还发现,许多基因在同一条染色体上形成连锁群。因此连锁群 

的个数和染色体的个数总是吻合的。例如,果蝇的染色体为4对,它的基因 

连锁群也是4个;豌豆的染色体为7对,它的基因连锁群也是7个。孟德尔 
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