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观环境,以及进而改造客观环境,就有赖于高级形式的反射
活动—— 条件反射活动。条件反射的反射弧中间部分的接通
(暂时联系),主要是在大脑皮层中实现的。所以大脑皮层可
以看作保证有机体完善地适应外界生存条件的暂时联系的器
官。
一般认为,在正常情况下大脑皮层以下的各部分也参与暂时
联系的形成,在那里也能够形成某些暂时联系。利用外科手术把
动物的大脑皮层切除以后,动物还可以依靠皮层下的神经结构建
立暂时联系,但是这样的暂时联系是非常不完善的,动物不能依
靠它们来保持对外界环境的适应。
延髓、桥脑、中脑直至丘脑底部这一广大区域,除脑神
经核外,存在着网状结构。网状结构在中枢神经系统中的作
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用是有特殊性的。它广泛地接受来自高级中枢和低级中枢的
神经冲动,并对整个中枢神经系统的机能进行调节。它和大
脑皮层的活动有密切关系。
视、听、触、嗅等感觉神经,肢体和内脏的感觉神经在受到
刺激的时候,都会引起网状结构不同部位的电活动发生改变。大
脑皮层和小脑也可以向网状结构传递神经冲动,对它进行调节。
网状结构依靠来自各方面的神经冲动,才能调节神经系统其它部
分的机能。
大脑皮层、皮层下神经节和小脑,它们的不同区域各自跟网
状结构的下行神经纤维有机能上的联系。这是中枢神经系统这些
部分对其它部分发生调节影响的一条途径。
从网状结构发出的下行神经纤维,一直通达脊髓的前角细
胞。刺激网状结构的一定部位,可以通过某些下行纤维对那些中
枢位于脊髓的运动反射以及刺激大脑皮层运动区引起的运动效
应产生抑制作用。这些下行纤维合称为网状结构的下行抑制系
统。刺激另一些部位,则可通过下行纤维而使有机体的运动显著
增强。这个系统称为下行助长系统。在正常的情况下,这两个系
统起着颉颃的作用。如果他们之间失去平衡,就产生有机体活动
的紊乱。下行抑制系统的损伤会导致运动的亢进,而下行助长系
统的损伤则引起运动的减退。有机体植物性神经机能也跟网状结
构的作用有密切的关系。
网状结构上行纤维对大脑皮层的主要作用是保持它的兴奋
水平。它称为上行激动系统。它的作用的表现是维持大脑皮层的
觉醒状态。高等动物和人的脑电图在睡眠和觉醒时是不同的。在
熟睡的时候,脑电图上出现的是频率很低和振幅很大的电波,在
十分清醒状态或皮层进行工作的时候,则表现为频率较高而振幅
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较小的电波,这就是所谓失同步的现象。如果用电流直接刺激网
状结构,脑电图就发生变化,这种变化跟有机体清醒情况下的失
同步相同。如果切断猫的脑干的前缘(孤离大脑),以排除上行激
动系统对大脑皮层的调节作用,动物就出现持续的睡眠状态。
如果失去上行激动系统的作用,大脑皮层就失去了进行正常
工作的可能。毁去网状结构的前部而不损伤从感受器来的传入神
经,动物仍然出现持续的睡眠状态。这时,给予动物以声音刺激
或者以针刺它的脚爪,都可以在大脑皮层听觉区或本体感受区出
现经感受器的传入神经而引起的原初电效应,而且这些效应跟动
物清醒时一样强烈。当人在睡眠时给以弱光或弱的声音刺激,也
可以看到同样的脑电图变化,却不能引起失同步,受试者仍然睡
眠,他没有感觉。所以大脑皮层的正常活动,都是感受器的传入
神经和网状结构的上行纤维协同活动的结果。
脊髓、脑干、皮层下部位等部分构成各种无条件反射的
中枢,它们各有特殊的反射机能,还借助于所包含的上行和
下行神经纤维而起着运输线的作用,把中枢神经系统的比较
高级的部分跟比较低级的部分联系起来,成为统一活动的整
体。沿着上行神经通路,刺激物所引起的神经冲动可以传达
到大脑皮层。即使是最简单的无条件反射,它的反射弧的中
间部分也有上行的分枝,把神经冲动传到大脑皮层的相应部
位,在那里形成所谓无条件反射的皮层代表区域。
这样,大脑皮层接受有机体各个部分传来的神经冲动,从
而对有机体内外的刺激进行精细的分析和综合。另一方面,沿
着下行神经通路,起自大脑皮层的神经冲动,又传达到中枢
神经系统的比较低级的各个部分,分别经由传出神经而调节
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效应器官的活动。因此,反射弧的中间部分就具有高度的可
塑性和复杂性。在整个反射活动中,亦即在有机体对客观刺
激的分析和综合中,在有机体的行为调节中,大脑皮层起着
主要的作用,它的活动在心理的生理机制中占着首要的地位。
正是在这里产生心理现象,体现着〃脑是思惟的器官〃,而思
惟是〃脑的机能〃。
人进行心理活动的时候,大脑皮层发生着复杂的活动。这
种活动的一些情况可以在脑电图中表现出来大脑皮层受到损
伤的时候,也可以发生脑电图的改变。这就使得医学部门能
够利用脑电图来诊断皮层的损伤部位。
人的某些心理现象跟大脑皮层特定区域的机能有对应的
关系。当皮层的一定部位受到损伤的时候,就会产生某种心
理活动的障碍。例如,顶叶下部跟颞叶、枕叶邻接的地方受
了损伤,书写活动就会发生困难。额叶某些部分受了损伤,人
就不能很好地根据言语信号来调节运动。如果损伤的是左半
球上颞回后三分之一的区域,辨别语音就会发生困难,因而
不能理解别人所说的话。在左半球的下额回还有一个特殊的
区域,叫做布罗卡区,这个区受到了损坏,人就不能说出复
杂的语言,不能说出他所想说的东西。
说明大脑皮层对心理现象的首要作用,并不意味着可以
贬低大脑皮层以下的中枢神经系统各部分以及反射弧的传入
和传出部分在反射活动中的重要意义。这些部分的机能对于
有机体正常地完成一切外部运动和调节内部状态都是非常必
要的。也只有通过这些部分,大脑皮层才能跟外在世界和有
机体的内部环境发生联系。大脑皮层本身还必须依赖它们的
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活动,才能保持一定的机能状态,进行正常的活动。
整个中枢神经系统各部分活动的整体性,还表现在它们
的机能的相互影响上。例如当有机体受到对它非常重要的刺
激物的持续作用时,相应的神经中枢就发生相当稳定的、集
中的兴奋中心,形成优势兴奋中心。优势兴奋中心是影响其
它神经中枢活动的一个因素,它会把传到其它中枢的神经兴
奋吸引过来,从而抑制其它中枢接受刺激作用、进入通常的
活动状态和产生反应的可能性。这样,当某一神经中枢存在
着优势兴奋中心的时候,其它中枢就进入相对的抑制状态。这
是中枢神经系统活动的一个基本原则,叫做优势原则。无条
件反射和条件反射都遵循着这个原则。某些心理现象,例如
注意,在生理机制上就是同这种现象有关的。
三 反射弧的构成
反射弧的神经通路包括三个基本组成部分,即传入神经、
中枢间的神经联系和传出神经。但是,在实际活动中,反射
弧的构成是很复杂的。
反射弧不是一条单一的神经通路。有机体感受器受到刺
激时引起的神经冲动至少沿着两种途径传导。这就是特殊传
入通路和非特殊传入通路。
每一感受器和跟它相连的传入神经,加上传入神经所达
到的大脑皮层区域,合称为分析器,大脑皮层是一个〃分析
器的总体〃。分析器内由感受器一直到大脑皮层相应区域的神
经通路是传递分析器所接受的特殊信息的,所以叫做特殊传
入通路。各分析器通向大脑皮层的特殊传入通路总称为特殊
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传入系统。
例如视分析器的特殊传入通路,是从网膜开始,经过双级细
胞和神经节细胞通向外膝状体(特殊感觉核,低级感觉中枢),经
过一次转接,再达到大脑皮层枕叶的第四层细胞 (高级感觉中
枢)。关于外界视觉刺激物的信息,是沿着这条通路传导的。
从感受器开始的传入神经在经过脑干各段的时候,都有
旁枝分出进入网状结构。神经冲动达到脑干,一方面继续沿
着特殊通路传达到大脑皮层,一方面沿着这种旁枝进入网状
结构,再经过由网状结构通向大脑皮层的上行神经纤维传达
到大脑皮层。这一条通路和特殊通路不同,不是传递分析器
的特殊信息,而是把神经冲动传达到大脑皮层的广大区域,分
布于皮层的所有各层,由此对皮层的机能状态产生广泛的影
响。所以叫做非特殊传入通路。所有非特殊传入通路总称为
非特殊传入系统。
网状结构的神经核不限于接受某一特定感受器的神经冲动。
它的各个单位,可以接受来源不同的多种神经冲动,在它的神经
元中发生不同神经冲动的聚合。这种聚合虽然不是漫无限制的,
但是具有很广泛的性质。各种神经冲动传达到网状结构的时候,
就失去了特殊性。
由中枢神经系统高级部分发出的传出神经通路,也是双
重性的。例如,由大脑皮层运动区贝兹细胞发出的下行神经
纤维,到达延髓后,先后经过交叉,转到有机体的对侧一面,
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再继续下行,跟脊髓前角细胞相连 (属锥体通路)由前角细
胞再发出传出神经通达有机体的骨胳肌,就引起有机体的相
应运动。与此同时,还有由皮层通向网状结构的下行神经纤
维,把神经冲动传达到网状结构;再由网状结构发出的下行
神经纤维跟脊髓的前角细胞相连,把神经冲动传达到前角细
胞(属锥体外通路)。沿着后面这条通路传递的神经冲动并不
直接通过前角细胞而发动有机体的运动,它只是调节前角细
胞的机能状态,由此影响到肌肉的活动。
对于正常的心理活动,反射弧的两条途径都是非常必要
的。只有在特殊和非特殊传入系统协同活动的情况下,才会
产生心理现象;网状结构的下行系统损伤,也会导致有机体
效应活动的紊乱。
反射弧也不是一个由感受器开始到效应器终止的单向的
通路。在一个反射活动中,在反射弧的各个阶段,实际上都
有神经冲动的往复传递。
分析器本身是按传入和传出的原则构成的。分析器大脑
皮层部分的上层细胞接受传入神经冲动,而下层细胞则和分
析器外周部分的调节有关。在各个分析器中,有传入神经通
路把来自感受器的信息传到大脑皮层,也有从中枢通向感受
器的传出神经纤维,形成分析器的〃返回联系〃。中枢神经系
统通过这种返回联系,调节着感受器的机能。所以当有机体
感知外界现实时,在反射活动的开始部分不仅有从感受器到
神经中枢的神经冲动,也有从中枢到感受器的神经冲动;感
受器不仅接受刺激物的作用,也作为效应器官而工作着。
从大脑皮层到感受器也有两种传出通路。一条通路由皮
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层循分析器的特殊通路通向感受器;另一条通路则经过网状
结构通向感受器。这就是说,在特殊通路和非特殊通路上都
有返回联系。
在反射活动中,从感受器直到大脑皮层的传入传出现象
在每一个水平上都存在着。它既发生在感受器和低级神经中
枢之间,也发生在低级中枢和大脑皮层之间。
例如在视分析器内,网膜的机能既受着来自经由外膝状
体的神经冲动的调节,也受着来自经由网状结构的神经冲动
的调节。外膝状体和网状结构都对网膜的反射活动发生着影
响。
在离网膜盲点3厘米处用微电极刺激家兔的视神经,网膜的
神经节细胞上就发生电位变化,表现为滞后一定时间才出现的锋
形电位。这种现象是由视神经内的传出神经纤维所引起的。
由网状结构通向网膜的神经冲动,对网膜的感性受有显著的
影响。例如以2.7勒的光刺激猫的眼球,可以引起网膜产生电位
变化。用电流刺激中脑网状结构以后,同一光刺激引起网膜在一